Chlorobiaceae или зеленые серобактерии — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O₂ не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий. По происхождению они принадлежат к типу Bacteroidetes, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип^[1].

Характеристика

Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы, или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %.^[2] Зеленые серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может проявлять бактериальное скольжения)^[1]. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, в дополнение к бактериохлорофиллу a и хлорофиллу a, локализованному в хлоросомах на внутренней мембране клетки^[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфидные ионы, водород или ионы железа как донора электронов, этот процесс происходит с помощью реакционного центра I типа и комплекса Фенно-Мэтьюса-Ольсон. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород^[1].

Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H₂S из среды S⁰ поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H₂S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки.^[2]

Местообитание

Виды зеленых серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков на территории тихоокеанского побережья Мексики на глубине до 2 500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначеные GSB1, живут исключительно за счет тусклого свечения гидротермального источника.^[3]

Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция возможно содержит виды, Chlorobium ferrooxidans.^[4]

Физиология

Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H₂S и CO₂. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N₂.^[2]

Необычной особенностью группы является доказанное наличие Восстановительный цикл трикарбоновых кислот, или иначе Цикла Арнона (D.Arnon), вместо обычного Цикла Кальвина.^[5] В этом цикле углекислый газ фиксируется всего в ходе ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД•Н₂ . В результате одного оборота цикла из трёх молекул СО₂ и 12Н⁺ с использованием энергии пяти молекулы АТФ синтезируется молекула триозофосфата.

Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм . Сейчас секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия семьи. Эти геномы имеют размеры в 2-3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 которых общие для всех штаммов. В этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предлагает ограниченную фенотипическую пластичность. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортеров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической ниши с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus^[1].

Филогения

Данное таксономическое дерево основанно на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)^[6][7] , филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106 The All-Species Living Tree Project^[8]

Примечания:
♪ Прокариоты, которых нельзя выделить в чистую культуру, те. not cultivated or can not be sustained in culture for more than a few serial passages
♥ Таксоны которых нет в National Center for Biotechnology Information (NCBI), но которые числятся в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Таксоны найденные в National Center for Biotechnology Information (NCBI) но отсутствующие в списке List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)

Примечания