05-09-2023
Цитохром с-оксидаза (цитохромоксидаза), фермент класса оксидоредуктаз; катализирует конечный этап переноса электронов на кислород в процессе окислительного фосфорилирования.
Бактериальная форма фермента состоит из трех частей, эукариотическая из 13. Фермент катализирует восстановительно-окислительную реакцию — окисляются молекулы цитохрома с, восстанавливается кислород. В этой реакции потребляется практически весь кислород, нужный живым организмам в процессе дыхания. Каталитический центр фермента содержит гемы и медные комплексы. У эукариотов оксидазы находятся во внутренней митохондриальной мембране, у прокариотов во внутренней клеточной. Другие формы оксидазы встречаются в клеточной мембране аэробных бактерий; здесь, к примеру, в качестве электронного донора используются другие молекулы или же встречаются модифицированные гемы.
Уравнение реакции:
4 Cytc(Fe2+) + O2 + 12 H+in → 4 Cytc(Fe3+) + 2 H2O + 8 H+out
Функция оксидазы — восстановление кислорода с помощью электронов цитохрома с и транспорт протонов сквозь клеточную мембрану. В процессе катализа оксидазы из одной молекулы O2 получается две молекулы H2O. Четыре электрона из четырех молекул цитохрома используются в виде восстановителя. Кроме того, для получения воды нужны протоны из матрикса митохондрий. Энергия, полученная в этом процессе, используется для создания трансмембранного протонного градиента (градиент также создается во время двух других реакций дыхательной электронтранспортной цепи). Один цикл реакции способствует транспорту четырех протонов из внутреннего отделения митохондрий в интермембранное пространство.
Сложный механизм всей реакции еще не разрешен до конца. Упрощенная версия такова[1]: Электроны первого цитохрома с переправляются через медный комплекс CuA / CuA, гем А и железо к каталитически активному центру из гема-а3 и другого соединения меди СuB. После этого восстанавливается железо (Fe3+ cтановится Fe2+); образуется связь между железом и молекулой O2, после чего создается пероксидная связь между железом и медью. С помощью дополнительных двух электронов и протонов образуются OH-группы на обоих атомах металла, которые затем (опять же с помощью протонов) становятся H2O.
Цитохромоксидаза.
