02-09-2023
В 1975 году Амоц Захави (Amotz Zahavi) сформулировал концепцию гандикапа (handicap), согласно которой информацию о качестве генома самца могут нести лишь вредные для выживаемости признаки.
Так, размер хвоста павлина является мерой качества его генома, поскольку с длинным хвостом сложно улетать от хищников и только очень высоко приспособленный самец (с хорошими генами) сможет с большим хвостом дожить до момента размножения. Точно так же яркая окраска оперения и громкие песни самцов птиц делают их более заметными для хищников.
Ричард Докинз в своей книге «Эгоистичный ген» указывает на фундаментальное противоречие концепции гандикапа:
Пока что все идет хорошо. Но теперь следует перейти к той части теории Захави, которую буквально невозможно проглотить. Он полагает, что хвосты райских птиц и павлинов, огромные рога оленей и другие признаки, подверженные половому отбору, которые всегда казались парадоксальными, поскольку они создают очевидные помехи своим обладателям, возникли в процессе эволюции именно потому, что они создают помехи. Самец с длинным и громоздким хвостом демонстрирует самкам свое мужество, доказывая это тем, что несмотря на такой хвост, он выжил. Представьте себе женщину, наблюдающую за двумя мужчинами, которые бегут наперегонки. Если они достигают финиша одновременно, но при этом один из них умышленно взвалил себе на плечо мешок с углем, то женщина естественно придет к заключению, что мужчина с мешком на самом деле бегает лучше.
Я не верю в эту теорию, хотя мой скептицизм сильно поуменьшился с тех пор, как я услышал о ней впервые. Как я указывал в то время, из нее должна логически вытекать эволюция одноногих и одноглазых самцов. Захави — выходец из Израиля немедленно отпарировал: «У некоторых из наших лучших генералов только один глаз!» Это не снимает, по-видимому, присущего теории гандикапа фундаментального противоречия. Если гандикап подлинный — а для теории чрезвычайно существенно, чтобы он был подлинным, — то в таком случае сам этот гандикап обусловит проигрыш потомка с такой же неотвратимостью, с какой он может привлечь самок. В любом случае важно, чтобы гандикап не передавался по наследству дочерям.
Если перевести теорию гандикапа на язык генов, то получится примерно следующее. Ген, детерминирующий развитие у самца того или иного гандикапа, например длинного хвоста, становится более многочисленным в генофонде, потому что самки предпочитают самцов, обладающих гандикапами. Самки выбирают самцов с гандикапами, потому что частота в генофонде генов, заставляющих их делать это, также повышается. Это происходит потому, что самки, которых привлекают самцы, имеющие гандикапы, будут автоматически выбирать самцов с хорошими генами по другим параметрам, поскольку эти самцы дожили до зрелого возраста, несмотря на гандикап. Эти хорошие «другие» гены обеспечат преимущество телам их детей, которые поэтому выживут и продолжат распространение как генов, детерминирующих сам гандикап, так и генов, определяющих выбор самцов с гандикапом. При условии, что гены, детерминирующие сам гандикап, экспрессируются только у сыновей, точно так же, как гены, детерминирующие выбор самцов с гандикапом, — только у дочерей, эта теория, возможно, могла бы работать. До тех пор, пока она формулируется только на словах, мы не можем быть уверены, что она будет работать. Применимость подобной теории легче оценить, представив ее в виде математической модели. До сих пор математическим генетикам не удавалось создать работающую модель, основанную на принципе гандикапа. Возможно, что он не поддается моделированию, а может быть, пытавшиеся сделать это генетики недостаточно сообразительны. Поскольку один из них — это Мэйнард Смит, то я склоняюсь к первой возможности.
Если самец демонстрирует свое превосходство над другими самцами таким образом, что не связывает себя при этом преднамеренно никакими гандикапами, никто не будет сомневаться в том, что он мог бы усиливать таким образом свой генетический успех.
По мнению некоторых исследователей явление гандикапа у определенных видов, скорее всего, есть не более чем допустимая эволюцией вредная мутация, которая не сильно влияет на существование вида в целом. Можно предположить, что гандикап характерен только для видов с высокой репродуктивностью, как у пернатых или рыб. Гандикапы приемлемы с точки зрения эволюции, в случаях, когда вид довольно прочно занимает свою нишу.
Характерно, что гандикап практически не встречается у кошачьих, за исключением прайдовых львов. Трудно представить гандикап у тигров, а ещё сложнее у белого медведя. Некоторые ягуары, имеющие чёрный окрас (пантеры) имеют мало шансов на выживание в природе, равно как и белый тигр. Гандикап отсутствует там, где цена выживаемости вида слишком высока. Ещё более вероятно, что и сам гандикап не является преимуществом в половом отборе.
Согласно теории Амоц Захави, наличие уязвимости доказывает живучесть особи, а следовательно и привлекательность для самки. Правда, не учитывается тот факт, что, вероятнее всего, гандикап доказывает только наличие компенсаторной функции. Раз в природе существует относительный баланс, то и в случае с каким-либо недостатком особь награждается компенсаторной особенностью. Таковой особенностью может являться сверх-активность самца. Если провести наблюдение за пернатыми в момент ухаживания, то заметно, что самка абсолютно индифферентна не только к гандикапу самца, но и к самому самцу. Ключевым фактором является не его внешность, а его настойчивость. В конечном счете право на спаривание в удачный момент получает не самый яркий самец, а самый настойчивый. А таковым как правило является самый яркий. Доказано, что уровень тестостерона петуха равен степени яркости его гребня. Чем значительнее гандикап, тем большей компенсацией обладает данная особь.
Выигрывая борьбу за самку за счет настойчивости, гандикапным самцам удается передать свои гены, чего не могло бы произойти в тех видах, где уязвимость крайне вредна. Гандикапным самцам из видов с низкой репродуктивностью просто не удается дожить до половозрелого возраста. Именно этим может объясняться различная степень диморфизма у видов.
Концепция гандикапа.