Класс насекомых (Insecta Linnaeus, 1758) входит в надкласс шестиногие, подтип трахейнодышащие типа членистоногие ^[1][2][3].

По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида^[4]. С учётом того факта, что ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов^[5], потенциальное оценочное число существующих сегодня на Земле видов насекомых находится в промежутке от примерно 2 млн^[6], 5—6 млн^[7][8] до около 8 млн^[9] видов. Крупнейшими среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются такие группы, как жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517), полужесткокрылые (104 165) и прямокрылые (24 481)^[4].

Происхождение насекомых

Насекомых традиционно сближали с многоножками, объединяя их в подтип трахейнодышащие^[5]. В современной систематике существует несколько различных взглядов на внешние филогенетические связи насекомых. Согласно первой классификации, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, два равноправных класса — многоножки и насекомые объединяются в надкласс неполноусых (Atelocerata)^[10].

Однако, альтернативная теория симфильного происхождения насекомых считает, что многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata, объединяющей губоногих многоножек и Collifera, и Dimalata, объединяющей симфил и насекомых. Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны «Многоножки», «Monomalata» и «Dimalata» каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии^[10].

Согласно третьей филогенетической гипотезе, построенной на основе последовательностей генов насекомых сближают с ракообразными, а не с многоножками. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими^[11].

Кладограмма согласно теории Pancrustacea (по данным изучения ядерных геномов Regier et al. 2005 и др.)^{[12][13][14][15][16]}:

Объём группы

В современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в 3 или 4 разных значениях. В традиционном понимании название «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — используется в широком значении, или как шестиногие^[10]. В таком варианте термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются, как истинные насекомые. Однако в последнее время в мировой и отечественной литературе «насекомыми» чаще понимаются в более узком смысле, то есть насекомыми чаще всего называют группу, включающую первичнобескрылых насекомых и всех крылатых Pterygota. В таком объёме этот таксон рассматривается в большинстве современных работ по энтомологии^[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами^[17]. Кладограмма согласно Tree of Life Web Project^[18]:

Систематика внутри класса

Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera или Holometabola). Ниже представлена схема по данным Grimaldi & Engel (2005)^[2][19].

|-o Insecta Linnaeus, 1758 (Ectognatha, насекомые, открыточелюстные)
  |
  |-- Archaeognatha Börner, 1904 (Microcoryphia; †Monura; Thysanura: Machiloidea)
  `--o Dicondylia sensu lato
     |-- Zygentoma Börner, 1904 (Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979)
     `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крылатые насекомые)
        |-- Ephemeroptera (Panephemeroptera Crampton, 1928)
        `--+?- †Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U.Carb. WEu. (†Protephemeroptera Handlisch 1906: †Triplosobidae)
           `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005
              |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b
              |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Odonata sensu lato) (стрекозоподобные Palaeoptera)
              |  |-- †Geroptera Brodsky, 1994
              |  `--o Holodonata (Neodonataptera Bechly, 1996)
              |     |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996)
              |     `-- Odonata (Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) 
              |--o †Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Protorrhynchota Rohdendorf, 1968)
              |  |?- †Spilapteridae
              |  |== †Palaeodictyoptera (paraphyletic)
              |  `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera)
              |     `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. †Diathemoptera & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000)
              |        `-- †Megasecoptera
              `-- Neoptera Martynov, 1923 (Neopterygota Crampton, 1924) (жуки, бабочки, муравьи и т.д.)
                    |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966)
                    |--o Polyneoptera Martynov, 1938 (Orthopterodea: Blattaria, Isoptera, Mantodea, Plecoptera, Embiodea, Zoraptera, Dermaptera, Notoptera, Phasmatodea, Orthoptera)
                    `--o Eumetabola
                       |?- †Miomoptera
                       |-- Holometabola (Endopterygota) (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Mecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Siphonaptera, Strepsiptera, Trichoptera)
                       `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)

Палеонтология насекомых

Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)^[20][21] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)^[22][23]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн лет)^[24].

Среди сохранившихся до нашего времени насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет)^[25]. Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет)^[24]. Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет^[2]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири^[24][26].

История систематики насекомых

Современное научное название насекомых — Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов.

Insecta изначально являлось переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия Entomon (и буквально означавшего „насекомые“). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих (шестиногих, паукообразных и других), но не ракообразных, которые относились им к Malacostraca.

Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом "энтомология" понимают науку о насекомых, паукообразных и многоножках, но не о ракообразных.

В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих, птиц и рыб.

Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных, и включал всех ракообразных в отряд Aptera класса Insecta. В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda (членистоногие)^[10]. Тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике.

Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским.

В период со времен Линнея до наших дней слово Insecta использовалось в следующих значениях:

• Insecta Linnaeus 1758 = Arthropoda Siebold et Stannius 1848
• Insecta Lamarck 1801 = Pterodicera Latreille 1802
• Insecta Latreille 1806 = Tracheata Haeckel 1866
• Insecta Leach 1815 = Hexapoda Blainville 1816
• Insecta Cuvier 1817 = Atelocerata Heymons 1901
• Insecta Packard 1883 = Dimalata Sharov 1966;
• Insecta Kingsley 1894 = Opisthogoneata Pocock 1893;
• Insecta Handschin 1958 = Amyocerata Remington 1955;
• Insecta Chen 1962 = Pleomerentoma Krausse et Wolff 1919.

В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Нехароdа). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме^[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами^[4][17]. Однако, изменения рангов и названий, используемых для обозначения насекомых, не связано с какими либо новыми научными идеями, они продиктованы прежде всего соображениями удобства и соблюдения традиций^[10].

Современная систематика

Современная систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Есть различные взгляды и споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. В настоящее время, ранее самостоятельные отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время, веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды^[4].

По современным взглядам (Zhang, 2013) класс Насекомые включает 1,070,781 видов (включая †17,203 ископаемых вида)^[4]

• Отряд Archaeognatha (514 видов, включая †8 ископаемых вида)
• Отряд Zygentoma (574 видов, включая †20 ископаемых вида)
• Отряд Ephemeroptera (3,281 видов, включая †157 ископаемых вида)
• Отряд †Geroptera (2 видов, включая †2 ископаемых вида)
• Отряд †Protodonata (57 видов, включая †57 ископаемых вида)
• Отряд Odonata (6,650 видов, включая †608 ископаемых вида)
• Отряд †Palaeodictyoptera (233 видов, включая †233 ископаемых вида)
• Отряд †Mischopterida (100 видов, включая †100 ископаемых вида)
• Отряд †Diaphanopterodea (74 видов, включая †74 ископаемых вида)
• Отряд †Paoliida (14 видов, включая †14 ископаемых вида)
• Отряд †Caloneurodea (40 видов, включая †40 ископаемых вида)
• Отряд †Titanoptera (46 видов, включая †46 ископаемых вида)
• Отряд Orthoptera (24,481 видов, включая †651 ископаемых вида)
• Отряд Phasmida (3,100 видов, включая †54 ископаемых вида)
• Отряд Embioptera (464 видов, включая †7 ископаемых вида)
• Отряд Grylloblattodea (542 видов, включая †510 ископаемых вида)
• Отряд Mantophasmatodea (23 видов, включая †6 ископаемых вида)
• Отряд Plecoptera (3,833 видов, включая †120 ископаемых вида
• Отряд Dermaptera (1,982 видов, включая †49 ископаемых вида)
• Отряд Zoraptera (45 видов, включая †9 ископаемых вида)
• Отряд Mantodea (2,447 видов, включая †22 ископаемых вида)
• Отряд Blattodea (8,643 видов, включая †1073 ископаемых вида), в т. ч. термиты.
• Отряд †Miomoptera (89 видов, включая †89 ископаемых вида)
• Отряд Psocoptera (5,732 видов, включая †121 ископаемых вида)
• Отряд Phthiraptera (5,136 видов, включая †1 ископаемых вида)
• Отряд Thysanoptera (6,091 видов, включая †153 ископаемых вида)
• Отряд Hemiptera (104,165, видов, включая †1,982 ископаемых вида)
• Отряд †Glosselytrodea (30 видов, включая †30 ископаемых вида)
• Отряд Hymenoptera (155,517 видов, включая †2,429 ископаемых вида)
• Отряд Strepsiptera (624 видов, включая †11 ископаемых вида)
• Отряд Coleoptera (392,415 видов, включая †2,928 ископаемых вида)
• Отряд Neuroptera (5,937 видов, включая †469 ископаемых вида)
• Отряд Megaloptera (380 видов, включая †21 ископаемых вида)
• Отряд Raphidioptera (271 видов, включая †87 ископаемых вида)
• Отряд Trichoptera (15,233 видов, включая †685 ископаемых вида)
• Отряд Lepidoptera (158,570 видов, включая †147 ископаемых вида)
• Отряд Diptera (160,591 видов, включая †3,817 ископаемых вида)
• Отряд Siphonaptera (2,086 видов, включая †4 ископаемых вида)
• Отряд Mecoptera (769 видов, включая †369 ископаемых вида)

См. также

• Систематика жуков
• Систематика перепончатокрылых
• Систематика чешуекрылых

Примечания