06-06-2023
Хлоросо́мы, или Хлоро́биум-вези́кулы (от др.-греч. χλωρός — зеленый и сома) — фотосинтетический антенный комплекс, обнаруженный в зелёных серобактериях (зелёные серобактерии) и некоторых зелёных филаментных бескислородных фототрофах (ФБФ) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae). Открыты при помощи электронной микроскопии в 1963 году Кохен-Базире (Cohen-Bazire) и соавторами.
Хлоросомы отличаются от других антенных комплексов своими большими размерами и малым количеством белкового матрикса, поддерживающего фотосинтетические пигменты. Хлоросомы зелёных серобактерий являются составной частью самой эффективного светособирающего комплекса в природе. К тому же, они единственные известные науке фотосинтетические системы, в которых большинство пигментов (бактериохлорофиллов) не связаны в белок-пигментные комплексы, а вместо этого собраны в агрегаты, где основной тип связи — пигмент-пигмент. В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла a, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу a, локализованному в ЦПМ. С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла a реакционного центра.[1]
Зелёные серобактерии — группа организмов, встречающихся обычно в условиях экстремально низкой освещённости, например, в Черном Море на глубине 100 метров. Способность захватывать энергию света и быстро доставлять её по назначению жизненно важна для этих бактерий, некоторые из которых получают только несколько фотонов на одну молекул хлорофилла в день. Чтобы достигнуть этого, бактерии используют хлоросомы — структуры, которые содержат в среднем 105 молекул хлорофилла.
По форме хлоросомы представляют собой эллипсоидные тела, в зелёных серобактериях их длина варьирует от 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм, и высота 15-30 нм. В ФБФ хлоросомы до некоторой степени меньше. [2]
Внутри клеток зелёных бактерий хлоросомы, по-видимому, прикрепляются к реакционному центру на клеточной мембране при помощи белков FMO, а место крепления хлоросомы состоит из белков csmA. В хлоросомах из ФБФ отсутствует комплекс белков FMO. Большей частью хлоросомы состоят из бактериохлорофилла с небольшим количеством каротиноидов и хинонов, окружённых монослоем из галактолипидов с прикреплёнными к ним десятью различными белками.
Бактериохлорофиллы и каротиноиды — это две главные молекулы, ответственные за поглощение света. Ранее выдвинутая теория организации пигментов в виде палочковидных структур, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы не подтвердилась более поздними данными, и сейчас палочковидные структуры считаются артефактом, образующимся в процессе заморозки препарата для электронной микроскопии. В данный момент главенствует ламеллярная модель, согласно которой пигменты агрегированы в полукристаллические горизонтальные ряды, состоящие из димеров бактериохлорофилла. Ряды формируют волнистые ламеллы, которые в свою очередь удерживаются фарнезольными хвостами бактериохлорофилла, которые перемешиваются с каротиноидами и липидами, формируя структуру, напоминающую липидный мультислой.[3].
Недавно другое исследование установило организацию молекул бактериохлорофилла в зелёных серобактериях.[4] Поскольку это трудный объект для изучения, хлоросомы в зелёных бактериях стали последним классом светопоглощающих комплексов, которые исследовали учёные. Но каждая хлоросома имеет уникальное строение и эта вариабельность состава делала невозможным использования рентгенокристаллографии для определения их внутреннего устройства. Чтобы обойти эту проблему, учёные использовали комбинацию из различных экспериментальных подходов: генетическую технологию для создания бактерии-мутанта с более однородной внутренней структурой, криоэлектронную микроскопию для определения наибольших промежутков внутри хлоросом, твёрдофазную ядерно-магнитную резонансную спектроскопию для определения структуры молекул хлорофилла и моделирование, чтобы собрать всё вместе и создать окончательный облик хлоросомы.
Для создания мутанта были выключены три гена, которые зелёные серобактерии приобрели относительно недавно в ходе эволюции. Таким образом стало возможным обратить эволюцию вспять в промежуточную фазу с менее вариабельными и более упорядоченными хлоросомами, чем у дикого типа. Хлоросомы были изолированны из мутантов и диких форм бактерий. Методом криоэлектронной микроскопии были получены их фотографии. По ним стало ясно, что хлорофилл в хлоросомах имеет форму нанотрубочек. Затем была использована МАС ЯМР спектроскопия для определения внутреннего положения хлорофилла. Используя данные о расстоянии между компонентами хлоросомы и проведя анализ по методу теории функционала плотности было обнаружено, что структура состоит из массы одинаковых син-анти мономеров. Комбинация всех методов вместе позволила учёным понять, что хлорофилл в зелёных серобактериях собран в спирали. В бактериях-мутантах молекулы хлорофилла располагались примерно под углом 90 градусов в отношении оси длинны нанотрубочек, в то время как в диких типах он расположен более хаотично. Однако такой беспорядок в структуре позволяет увеличивать биологическое светопоглощение, и органелла функционирует эффективнее.
Взаимодействия, приводящие к самоорганизации хлорофилла в хлоросомах, весьма просты и могут быть однажды использованы для постройки искусственных фотосинтетических систем, преобразующих солнечную энергию в электричество или биотопливо[5].
Хлоросома.
