Ютира́ннус^[1], или ютира́нн^[2] (лат. Yutyrannus), — монотипический род динозавров-теропод из семейства процератозаврид надсемейства тираннозавроид, включающий единственный вид — Yutyrannus huali. Ископаемые остатки обнаружены в нижнемеловых отложениях северо-востока Китая (провинция Ляонин), по всей видимости в формации Исянь^[en][3]. Самое большое животное с прямыми свидетельствами наличия перьев: длина взрослой особи могла составлять 9 метров, а масса — 1,4 тонны. Примитивные перья имели длину до 20 см^[3].

История открытия

Научно описан Сюем Сином и коллегами в 2012 году. Родовое название происходит от севернокитайского слова yǔ (羽, с кит. — «перо») и латинизированного древнегреческого tyrannus (τύραννος, с др.-греч. — «тиран»), относясь к тому, что ютираннус был оперённым представителем тираннозавроид. Видовое название происходит от другого севернокитайского слова huáli (упрощённо 华丽, традиционно 華麗, с кит. — «красивый»), и связано с тем, что оперение обычно воспринимается как нечто красивое^[3].

Ютираннус известен по трём почти полным образцам (детёныш, подростковая и взрослая особи), приобретённым у торговца окаменелостями, по словам которого все три обнаружены в одном карьере в Бату-Инцзы в провинции Ляонин, северо-восточный Китай. Таким образом, они, вероятно, были найдены в слое формации Исянь, относящемся к аптскому ярусу^[3]. Образцы были разрезаны на куски размером с придверный коврик, которые могли нести два человека^[4].

Голотип ZCDM V5000 является самым крупным образцом, представленным почти полным скелетом взрослой особи, сжатым на плите. Паратипами являются два других образца: ZCDM V5001, состоящий из скелета более мелкой особи и части той же плиты, что и голотип; и ELDM V1001, молодая особь, которая, по оценкам, была на восемь лет моложе голотипа. Окаменелости являются частью коллекций Музея динозавров Чжучэна и Музея динозавров Эрэн-Хото, но были подготовлены Институтом палеонтологии позвоночных и палеоантропологии под руководством Сюя^[3].

Описание

Ютираннус был гигантским бипедальным («двуногим») хищником. Голотип, являющийся самым взрослым известным образцом, по оценке авторов описания достигал 9 м в длину при массе 1414 кг^[5]. В 2016 году Грегори Пол^[en] дал более низкую оценку: 7,5 м при массе 1,1 т^[6]. Череп голотипа вероятно достигал 90,5 см в длину. Черепа паратипов достигают 80 и 63 см в длину, а масса их обладателей оценивается в 596 и 493 кг соответственно^[3].

Авторы установили некоторые диагностические признаки ютираннуса, по которым он отличается от своих ближайших родственников. На морде расположен высокий срединный гребень, образованный носовыми и предчелюстными костями и покрытый большими пневматическими углублениями. На заглазничной кости^[en] есть небольшой побочный отросток, выступающий в верхнем заднем углу глазницы. Наружная сторона основной части посторбитальной кости полая. В нижней челюсти имеется наружное нижнечелюстное отверстие, главное отверстие на внешней стороне, в основном расположенное на надугловой кости^[en][3].

Согласно исследованию 2018 года, ютираннус имел простую структуру подъязычной кости, что указывает на то, что у него был плоский язык, как у крокодилов. Основываясь на сравнении подъязычной кости современных и вымерших архозавров, было определено, что для всех архозавров, за исключением птиц, птерозавров и некоторых птицетазовых, был характерен малоподвижный язык^[7].

Перья

Описанные экземпляры ютираннуса содержат прямые доказательства наличия перьев в виде их окаменелых отпечатков. Перья были длинными, до 20 см в длину, нитевидными. Поскольку сохранность оказалась низкой, невозможно установить, были ли волокна простыми или сложными, широкими или узкими. Перья покрывали различные части тела. На голотипе они присутствовали в районе таза и около стопы. У образца ZCDM V5000 перья на хвосте были направлены назад под углом 30° к оси хвоста. У самого маленького образца обнаружены отпечатки волокон длиной в 20 см на шее и перьев длиной 16 см на плече^[3]. Хотя с 2004 года после описания дилуна было известно, что по крайней мере некоторые тираннозавроиды обладали нитевидными перьями «стадии 1»^[8] (согласно типологии перьев Ричарда Прума^[en]), ютираннус является крупнейшим известным животным с прямыми признаками наличия перьев. Масса ютираннуса в 40 раз превышает массу бэйпяозавра, до его открытия считавшегося самым большим подтверждённым обладателем перьев^[3].

Судя по распределению перьев, они могли покрывать всё тело и, учитывая довольно холодный климат Исянь со средней годовой температурой 10 ° C, служить для терморегуляции. В качестве альтернативы, если перья были ограничены районами, в которых обнаружены их отпечатки, они могли служить для демонстрации. Кроме того, у двух взрослых особей имели характерные «волнистые» гребни на мордах по обе стороны от высокого центрального гребня, которые, вероятно, использовались для демонстрации. Присутствие перьев у крупного базального тираннозавроида предполагает возможность того, что более продвинутые тираннозавриды также были пернатыми, даже во взрослом возрасте, несмотря на их размер^[3]. Тем не менее, у различных верхнемеловых тираннозаврид (таких как горгозавр, тарбозавр и тираннозавр) были обнаружены отпечатки чешуи на тех частях тела, где у ютираннуса однозначно было оперение. Поскольку нет никаких доказательств наличия оперения у тираннозаврид, некоторые специалисты предполагают, что у них могла вторично развиться чешуя^[9]. Если чешуйчатая кожа была доминирующей эпидермальной^[en] чертой более поздних родов, то степень и характер покровов могли меняться с течением времени в зависимости от размера тела, более тёплого климата или других факторов^[3].

Филогения

На сегодняшний день все филогенетические анализы поместили ютираннуса в пределах группы тираннозавроид. Первоначальный анализ его родственных связей с другими тираннозавроидами (Xu et al., 2012) показал, что он был более базальным («примитивным»), чем эотираннус, но более продвинутым, чем тираннозавроиды, такие как дилун, гуаньлун и синотираннус^[3]:

К примитивным чертам ютираннуса относительно более продвинутых тираннозавроид авторы описания отнесли длинные передние конечности с тремя пальцами и короткие ступни, не предназначенные для бега. В качестве продвинутых признаков они указали большой и глубокий череп, внешнюю сторону предчелюстной кости, повернутую вверх, большой клинообразный рог на слезной кости перед глазницей, заглазничный отросток на заднем крае глазницы, чешуйчатую и квадратоюгальную^[en] кости, образующие большой отросток на заднем крае инфратемпорального окна^[en], короткие спинные позвонки, подвздошную кость с прямым ободком сверху и придаточной долей, большую лобковую кость и тонкую седалищную кость^[3].

По анализу Brusatte & Carr, 2016, ютираннус и синотираннус являются наиболее продвинутыми представителями процератозаврид, базальной клады тираннозавроид^[10]. Такой же результат дал и анализ Delcourt & Grillo, 2019^[11][a]:

Вскоре после описания динозавра, английский палеонтолог Даррен Нэйш^[en] предположил в своём блоге, что ютираннус может быть не тираннозавроидом, а представителем клады Carcharodontosauria, на что указывают некоторые морфологически признаки. В первоначальный филогенетический анализ были включены только тираннозавроиды, в то время как по мнению Нэйша в него следовало бы включить и других теропод. В настоящее время версия о том, что ютираннус может не относиться к тираннозавроидам, не была подтверждена ни одним академическим исследованием^[8].

Палеобиология

Обнаружение остатков особей ютираннусов разных возрастов позволило палеонтологам изучить онтогенез этого динозавра. По мере роста голени, стопы, подвздошные кости и передние конечности становились относительно меньше. С другой стороны, череп делался крепче и глубже^[3].

Палеоэкология

Поскольку, по утверждению торговца окаменелостями, все три известных особи ютираннуса были найдены вместе, Сюй Син интерпретировал животное как стайного охотника. Основываясь на наличии ископаемых остатков завропод в карьере, в котором были найдены три экземпляра, Сюй далее предположил, что ютираннус мог охотиться на завропод, и что три известных особи, возможно, погибли при этом^[13]. Кроме того, известно, что другие тероподы, охотившиеся на завропод, такие как Mapusaurus, являлись стайными охотниками^[14]. Однако истинная причина смерти динозавров остаётся неизвестной^[13]. Если ютираннус действительно охотился на завропод, это было одно из двух хищных животных, описанных из формации Исянь, способных на это; другое — пока ещё не описанный крупный теропод, известный по зубу, врезанному в ребро Dongbeititan^[en][15].

Так как неизвестно местонахождение, в котором были обнаружены ископаемые остатки ютираннуса, неизвестно, с какой фауной он сосуществовал. Оценки возраста указывают на то^[3], что ютираннус происходит из пластов Луцзятунь или Цзяньшангоу формации Исянь. Это означает, что он, скорее всего, делил свою среду обитания с такими динозаврами как пситтакозавр вида Psittacosaurus lujiatunensis, Dongbeititan, синозавроптерикс и каудиптерикс. Такие рыбы как Lycoptera^[en] также были распространены в этой местности. Вулканические извержения и лесные пожары, по-видимому, были обычным явлением в Исянь, и окружающая среда была усеяна водоёмами и хвойными растениями. Окружающая среда испытывала значительные колебания температуры и была сопоставима с современными тропическими лесами с умеренным климатом в Британской Колумбии^[16].

Примечания