18-10-2023
|
Эта страница в данный момент активно редактируется участником Павел Баранов.
Пожалуйста, не вносите в неё никаких изменений до тех пор, пока не исчезнет это объявление.
В противном случае могут возникнуть конфликты редактирования. Объявление размещено 15 июля 2017 года в 22:00 (UTC) и не должно держать страницу более двух суток. Для автоматического указания даты установки предупреждения используйте конструкцию {{subst:L}} |
Лептоцера́топс[1] (лат. Leptoceratops) — род растительноядных динозавров из семейства Leptoceratopsidae, известный по ряду окаменелостей из верхнемеловых отложений (маастрихтский ярус) Северной Америки. Один из последних широко распространённых из примитивных членов клады Neoceratopsia.
Динозавр был небольшим цератопсом с крупной головой, плотным сложением и крепкими лапами, имел длину около двух метров и вес до 200 кг.
Окаменелости обнаружены палеонтологом Барнумом Брауном в 1910 году, вид описан им же четыре года спустя. Род хорошо изучен, обнаружено, как минимум, девять скелетов.
Родовое название выбрано из-за его малого размера, грации и худобы динозавра[2], и состоит из трёх корней: др.-греч. λεπτο — ‘стройный, маленький, худой’, κερατ — ‘рог’, ωψ — ‘морда, лицо’[3]. Видовое название также описывает особенности телосложения, включая в себя лат. grac — корень, обозначающий ‘худощавый, поджарый, грациозный’ и суффикс -ilis, образующий прилагательное[3].
В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в формации Сколлард в провинции Альберта раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Останки были помещены в Американский музей естественной истории. В 1914 году Браун каталогизировал образец под номером AMNH 5205 и попытался препарировать, однако препарирование не удалось — отдельные кости были сильно повреждены из-за погодных условий и воздействия животных — образец был найден на коровьей тропе. Браун причислил находку к новому виду Leptoceratops gracilis и детально описал её в бюллетене Американского музея естественной истории[2].
В 1939 году Чарльз Гилмор отправился на раскопки в формацию Ту Медсин, и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих он обнаружил два фрагментарных не ассоцированных скелет лептоцератопса неизвестного вида[4]. После, из множества мест США и Канады стали поступать сообщения о находках лептоцератопсов[5].
В 1942 году Браун и Эрик Шлайкер обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого цератопса в формации Сэнт Мэри Ривер и назвали Leptoceratops cerorhynchus[6].
В 1951 году Чарльз Штернберг обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов и на основании различий строения установил, что L. cerorhynus не является лептоцератопсом и выделил его в отдельный род — Montanoceratops[7]. В 1970 году геологи МакКена и Лав производили изыскания в конгломерате Пиньон штата Вайоминг. Они обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса, впервые вне формации Сколлард[8]. Еще один экземпляр нашёл Джон Остром в 1978 году, уже в формации Ланс[9].
После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье. Лишь в 2002 году два скелета нашли палеонтологи во главе с Оттом в Монтане[10]. В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет[11].
В 2013 году Ноел Плоурид рыбачил в акватории Форта Маклеод (юго-западная часть провинции Альберта) и заметил темные полосы на камнях. Это оказалась тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэл передал окаменелости Франколису Терриену, куратору Королевского Тирелловского Музея[12].
Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных; множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. Останки других цератопсов тоже внесли важную лепту в изучение анатомии[11][12][4].
Длина лептоцератопса составляет приближенно и округленно 2 метра[13][14]. Значение варьируется от 1,8[15] до 3 метров[16]. Рост динозавра от верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра[17]. Результаты вычисления веса лептоцератопса по бедренной кости (270 мм[18]) дало результат — 190 кг[19], иногда приводится оценка в 100 кг[13][14], обе величины примерно соответствуют весу барана[15].
Динозавр был коренастым, плотного, тяжелого сложения, более поздние цератопсы имели более стройное тело[20]. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично[21]. Он имел непропорционально крупную голову с простой краниальной орнаментацией[2].
Череп лептоцератопса был очень большим и глубоким, но в то же время коротким, с примитивным плоским с боков воротником с продольным гребнем с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью[22]. Краниальная орнаментация проста, но со множеством выпуклостей, рогов нет. Скулы широкие, за счет напоминающих рога толстых выростов — каудолатеральных концов, ближе к суженному рылу таких образований нет[5][23]; посторбитальный процесс длинный[5]. Ноздри были круглы, не очень крупны и высоко посажены. Глазницы затеняются нависающим ободом. Инфотемпоральные и супратемпоральные окна были гипертрофированы, анторбитальные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров[5] и имели форму треугольника[24]. Преквадратическая область очень большая[7][17].
Нижняя челюсть очень глубокая, в передней ее части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью[6]. Ангулярная кость не имеет перевернутого гребня вдоль его каудовентрального края[25]. Супрангулярная кость гладкая. Короноидный процесс — отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый[22]. Костный цератобранхиогенный аппарат глубокий, почти прямой, гладкий[7][26].
Зубы лептоцератопса короткие и однокоренные[16], имеют форму долота[13][14] с горизонтальным шельфом на нижней челюсти, затачивающиеся из-за двойной грани износа[27][28][29] и сильного изгиба[30]. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа[2][31]).
Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов[17]. Всего в нем 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные[32]. Шейные позвонки мелкие[5]. Примечательны остистые отростки позвонков. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Форма хвоста напоминает лист за счет высоты этих выростов[33]. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты[34].
Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размер 2—6-го ребер почти не различается[5].
Конечности массивные[35], задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении[6][17]. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов[36]. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтаккозавров[6][17]. На лапах пять пальцев с когтями, а не копытами[13][14][16][17].
Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая[6].
На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae — ближайшую к кладе Coronosauria (Ceratopsidae + Protoceratopsidae) группу внутри Neoceratopsia. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Внутри семейства положение рода не устоялось, самой распространенной версией систематики является позиционирование его как сестринского таксона рода Udanoceratops (кладограмма A 2014 года)[37]. Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: Udanoceratops, Zhuchengceratops, Unescoceratops и Gryphoceratops (кладограмма B)[38], либо в неразделённой политомии с 3 родами: Unescoceratops, Udanoceratops и Zhuchengoceratops (кладограмма C)[39]. На июнь 2017 года валиден только один вид лептоцератопсов — Leptoceratops gracilis. Несколько вероятных видов ещё не получили названия[13][14][5]. Среди других членов семейства — базальный род Asiaceratops из Азии (современные Узбекистан, Монголия, Китай); примитивный Cerasinops, известный по останкам из США[37]; Bainoceratops, обитавший на территории сегодняшней Монголии[25]. Также продвинутый род Montanoceratops, известный по нескольким скелетам из Монтаны; развитый Ischioceratops из верхнемеловых отложений Китая; необычный Koreaceratops из верхнего мела современной Южной Кореи; Prenoceratops с территории Канады[37][39]. Другой возможный представитель группы — нижнемеловой Serendipaceratops из Австралии[40].
До 2001 года была популярна версия о том, что данный род был частью семейства Protoceratopsidae[13][14][17][35][41]. Барон Франц Нопча в 1923 году выделил подсемейство Leptoceratopsinae в семействе Ceratopsidae; в 2001 году подсемейству повысили ранг до семейства[42][43].
|
Кладограмма A[37]
|
Кладограмма B[38]
|
Кладограмма C[39]
|
Как семейство, Leptoceratopsidae появились в нижнем мелу Азии, эволюционировав из ранних азиатских форм церапод, отделившись от пситтаккозаврид и Chaoyangsauridae[39]. Затем Leptoceratopsidae перешли берингов перешеек, и попали в Америку. Они распространились только в западной части континента — Ларамидии, на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока Западным Внутренним морем, мешавшим расселению на острове-материке Аппалачия в восточной америке[37][30].
Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров[16]. Вымерли лептоцератопсы во время мел-палеогенового вымирания (66 млн лет назад)[13][14][37].
Животное имело очень примитивный для своего периода вид, что вызвало иронию у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что «очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с трицератопсом, ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом»[7]. Лептоцератопс напоминал Археоцератопса крупных размеров[24] или детеныша протоцератопса. По уровню развития они пережили свое время на 20—30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей Protoceratopsidae[7]. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства Ceratopsidae, тупик эволюции[24].
В местах, где жили лептоцератопсы, была похожая флора и фауна, что могло означать их пищевую специализацию[44].
Известно, что все цератопсы питались листьями и побегами[16]. Челюстные мышцы лептоцератопса были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью, но был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста, a также возможного наличия щек[16][28].
Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком[28]. Микроструктура зубов продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у жвачных животных, так что, вероятно присутствие пережёвывания[27].
Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задних и преодолевая небольшие расстояния галопом. Кисти его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров, из-за чего казалось, что динозавр «хлопает в ладоши»[36]. Имеется версия о их полной четвероногости[46].
Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник Koreaceratops[47].
По мнению многих палеонтологов, выросты и воротник использовались для распознавания сородичей и привлечения самцами половых партнеров через демонстрацию или бодание; некоторые считают, что рога использовались для обороны[48]. Возможно, что у самцов лептоцератопса также были[49] трубкообразные щетинки, длиной до 16 см, располагавшиеся на хвосте и также использовавшиеся при ухаживании[50].
От хищников (в основном дромеозавров и молодняка тираннозавров) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за малозащищенную переднюю конечность или ударить головой[51][52]. Воротник мог использоваться для для отпугивания потенциальной угрозы.
Лептоцератопсы жили одиночно, парами или стадами 3 — 12 особей[53] для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи. Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в лесах, редколесьях и прериях на равнинах и возвышенностях[13][14][54] .
Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, Хелл-Крик, Ланс, Ту Медсин, Френчмэн, Хеабелл и конгломерат Пиньон[5]. В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с активным циклом, их русла образовывали заливные луга, дельты, проливы; климат был субтропический с сезонными засухами[55]. В Ту Медсин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трем местам, но был суше[56].
В районе преобладали леса из широколиственных, хвойных, цветковых растений, гинкго, папоротников и саговников; более редки были мангровые леса[55][57][58].
Там можно было найти большое разнообразие животных: беспозвоночные (членистоногие и моллюски), хрящевые и костные рыбы, амфибии, крокодилы, хампсозавры, ящерицы, змеи, черепахи, млекопитающие, птицы. Ниши крупных растительноядных были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, анкилозаврами и гадрозаврами. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп Ornithomimidae, Oviraptorosauria, Ornithopoda, Pachycephalosauridae, сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны[44]). Были распространены некоторые хищники-тероподы различных размеров: мелкие и средние по размеру дромеозавриды и троодонтиды, гигантские тираннозавриды и огромный птерозавр кетцалькоатль[5][59].
В формации Хеабелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным[5][54]. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этом формировании не поступало информации[5].
|
Эта статья выставлена на рецензию.
Пожалуйста, выскажите своё мнение о ней на подстранице рецензии. |
Leptoceratops.
_Western_Interoir_Seaway_map_PLoS_ONE.png){kind=link}
