Рафидофициевые водоросли (лат. Raphidophyceae), или хлоромонады (лат. Chloromonadophyceae) — класс низших растений, включающих одноклеточных монадных представителей дорсовентрального строения. Класс назван по типовому роду Raphidomonas (от греч. raphid — игла). Широко распространённое название этой группы «хлоромонады» употреблять не следует, так как оно не соответствует правилам номенклатуры в связи с тем, что род Chloromonas относится к отделу зелёные водоросли.

Рафидофициевые — небольшая группа более или менее метаболичных одноклеточных жгутиконосцев. Форма клеток разнообразна: грушевидная, обратногрушевидная, эллипсоидная, бобовидная и др.

Строение клетки

Клеточный покров

Представлен клеточный покров только плазмалеммой, под которой у ряда представителей находятся трихоцисты (или экструсомы), выбрасывающие при раздражении длинные слизистые нити. Трихоцисты окружены мембраной и формируются в диктиосомах. Помимо трихоцист клетки содежат мукоцисты, образующие экстрацеллюлярную слизь.

Жгутики

Пеердний жгутик несёт два ряда трёхчастных мастигонем. Для корешковой системы характерно наличие сложно ветвящегося корешка, соединяющего базальные тела с ядром, — ризопласта (ризостиль), который состоит из одного микротрубочкового и двух фибриллярных корешков. Микротрубочковый корешок, достигнув ядра, образует самостоятельную ветвь, проходя вдоль ядра. Фибриллярные корешки (один из них поперечноисчерченный) заканчиваются на передней поверхности ядра. Кроме того, имеются микротрубочковые корешки, выстилающие плазмалемму. Второй жгутик может быть очень коротким, и иногда отсутствует. Базальне тела типичного строения, лежат под углом 80-90 градусов друг к другу.

Хлоропласты

Хлоропласты мелкие, дисковидные, чаще многочисленные, зелёного, жёлто-зелёного и коричнево-зелёного цветов. У большинства представителей присутствуют оба типа хлорофилла c, но у Fibrocapsa отсутствует хлорофилл c₂, а у Haramonas отсустствует хлорофилл c₁. Пресноводные и морские рафидофициевые отличаются по набору дополнительных пигментов. Морские имеют, помимо β-каротина, виолаксантин и фукоксантин, или его производные (например, фукоксантиол — хороший пигментный маркер для Fibrocapsa), их хлоропласты желтовато-коричневатого цвета. В то время как пресноводные представители содержат диадиноксантин (на его долю приходится более половины всех каротиноидов), диноксантин, β-каротин, гетероксантин, неоксантин, вошериоксантин (или его производные), их хлоропласты зеленоватого цвета. Пиреноиды присутствуют только у морских представителей. В них могут заходить тилакоиды. Хотя глазок и базальное вздутие у рафидофициевых отсутствуют, их клетки обладают положительным фототаксисом.

Ядро

Ядро крупное, расположено в центре клетки, с одним или несколькими ядрышками, не сохраняющимися при митозе. Ядерная мембрана при митозе сохраняется. Центрами формирования микротрубочек служат базальные тела жгутиков. Микротрубочки проходят в ядро через полярные отверстия в ядерной мембране. Метафазная пластинка хорошо выражена. Хромосомы с кинетохорами. Число хромосом может быть большим, например у Vacuolaria virescens — 97±2.

Другие структуры

Сократительные вакуоли хорошо развиты у всех пресноводных форм. Они изливают своё содержимое в треугольную глотку, а затем наружу. Митохондрии многочисленные, мелкие, с трубчатыми кристами. Аппарат Гольджи имеет форму шапочки, прикрывающей апикальную часть ядра. Он состоит из ряда диктиосом.

Питание

Многие рафидофициевые способны к миксотрофному питанию: осмотрофному или голозойному. Голозойные формы питаются различными микроорганизмами, иногда одноклеточными водорослями, вокруг которых образуют временные пищеварительные вакуоли.

В качестве запасного продукта и у морских, и у пресноводных представителей имеются капли масла.

Размножение

Вегетативное размножение у рафидофициевых происходит в подвижном состоянии за счёт образования продольной борозды деления клетки. В цикле развития некоторые представители могут формировать неподвижное пальмеллоидное состояние, известны и цисты со слизистой обёрткой.

Жизненные циклы у этой группы водорослей изучены плохо. В жизненном цикле Chattonella antiqua имеются подвижные вегетативные стадии и неподвижные покоящиеся цисты. При нормальных условиях для роста вегетативные диплоидные клетки размножаются простым делением пополам. При истощении питательных веществ в среде у них происходит мейоз, и мелкие гаплоидные клетки при низкой освещённости превращаются в цисты, которые в течение нескольких месяцев находятся в состоянии покоя (обычно от конца лета до следующей весны). Цисты играют важную роль в инициации летних «красных приливов». Для прорастания цист оптимальна температура 20-25 °C. При прорастании цист выходят гаплоидные подвижные клетки, которые затем становятся диплоидными, но каким образом происходит диплоидизация, неизвестно.

Экология и значение

Рафидофициевые широко представлены в планктоне пресных водоёмов преимущественно с кислым рН, особенно в сфагновых болотах, реже в крупных озёрах. В пресных водоёмах локальные «цветения» может формировать Gonyostomum. Рафидофициевые встречаются также в опреснённых морских бухтах и лужах на берегу моря, а также в открытом море, где могут формировать локальные «цветения», часто приводя к развитию «красных приливов», с которыми связывают гибель рыб. Причиной таких «красных приливов» могут быть виды Ch. antiqua и Ch. marina, Olisthodiscus, Heterosigma akashiwo, H. carterae и Fibrocapsa japonica.

H. carterae при благоприятных условиях солёности и температуры воды совершает летом вертикальные миграции на глубине от 10 до 15 м, перемещаясь между стратиграфическими слоями. Такая миграция позволяет ей использовать питательные вещества в низких слоях, а свет и кислород — в верхних, что приводит к массовому развитию вида. Вертикальные миграции коррелируют с образованием и разрушением жировых включений в цитоплазме её клеток.

Филогения

Очень долго эту группу водорослей из-за зелёной окраски, наличия глотки и ряда других особенностей рассматривали как класс (хлоромонады) среди эвгленовых водорослей. Но данные цитологии, биохимии, физиологии, а также молекулярной биологии показали их несомненную принадлежность к отделу охрофитовые. Несмотря на разницу в строении фотосинтетического аппарата, анализ последовательности генов SSU rDNA и rbcL показал монофилетичность группы рафидофициевых.

Существуют две противоположные точки зрения на положение рафидофициевых внутри группы охрофитовых. Одни авторы полагают, что они стоят ближе к трибофициевым и фукофициевым (бурым) водорослям, нежели к диатомовым и золотистым. Другие считают, что рафидофициевые могут быть наиболее рано отделившейся группой среди охрофитовых и более тесно связаны с золотистыми, синуровыми и эвстигматофициевыми водорослями.

Разнообразие и систематика

Известно около 10 родов и 20 видов, относимых к единственному порядку рафидомонадовые — Raphidomonadales.

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. — Академия. — 2006