Лёгочные ули́тки (лат.Pulmonata) — отряд брюхоногихмоллюсков. В отряд входят представители, которые наиболее далеко уклонились от общего ствола своего класса в процессе эволюции[1]. Все представители отряда либо ведут сухопутный образ жизни (в основном виды подотрядов Eupulmonata и безраковинные), либо обитают в пресныхводоёмах (сидячеглазые); лишь некоторые предпочитают жизнь в море, но исключительно в очень опреснённых участках.[1]
В основном встречаются представители со спиралевиднойраковиной, формы которой весьма разнообразны: от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У улиток, ведущих образ жизни в реках с быстрым течением, форма раковины может принимать вид колпачка, покрывающего всё тело; у некоторых других представителей этот колпачок представляет скорее рудимент раковины в силу своих маленьких размеров; у сухопутных форм встречаются случаи, при которых вся раковина покрыта мантией, а иногда, как следствие, и вовсе исчезает. По направлению закрученности чаще всего встречаются дексиотропные раковины (правозакрученные), однако встречаются противоположные в этом смысле группы лёгочных улиток с леотропными (то есть левозакрученными) раковинами. И в том, и в другом случае бывают исключения.[1]
Разнообразие форм раковин лёгочных улиток (из коллекции зоологического музея)
Устье
У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства Amphibolidae, крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).[1]
Органы чувств
Из органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.
Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.
Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.[1]
Половой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железагермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповаяжелезы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).[1]
Яйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.[1]
Передвижение
Для всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата.[1]
Перемещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.[1]
Дыхание
Характерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство и пресноводных форм дышит атмосфернымвоздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость.[1] Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.
Питание
Среди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.[1]
Пищеварительная система
У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыкипозвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.[1]
Моллюск Bielzia coerulansBielz, 1851 — один из представителей отряда
Классификация
Современная классификация
Известно около 35 тыс. видов, которые принято относить к отряду лёгочных улиток. Ниже приведён список семейств отряда.
↑Dall, W. H. 1870. On the genus Pompholyx and its allies, with a revision of the Limnaeidae of authors. Annals of the Lyceum of Natural History of New York
↑Pfeiffer, L. 1854. Synopsis Auriculaceorum. Malakozoologische Blätter
↑Frias Martins, A. M. de 1996. Anatomy and systematics of the western Atlantic Ellobiidae. Malacologia
↑Frias Martins, A. M. de 2007. Morphological and anatomical diversity within the Ellobiidae (Gastropoda, Pulmonata, Archaeopulmonata). Vita Malacologica
Naturalised terrestrial Stylommatophora (Mollusca: Gastropoda). Fauna of New Zealand
↑Fischer, P. 1883—1887. Manual de conchyliologie et de paléontologie conchyliologique
BUGZ
BUGZ
BUGZ
↑Beck, Henrik H. 1837—1838. Index Molluscorum praesentis ævi Musei principis augustissimi Christiani Frederici
↑ 123Pilsbry, H. A. 1900. On the zoological position of Partula and Achatinella. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
↑Kennard, A. S. & Woodward, B.B. 1914. List of British non-marine Mollusca
↑Wenz, W. 1915. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde in Wiesbaden
↑Morse, E. S. 1864. Observations on the terrestrial Pulmonifera of Maine, including a catalogue of all the species of terrestrial and fluviatile Mollusca known to inhabitat the state. Journal of the Portland Sociey to Natural History
↑ 12Fitzinger, L. I. 1833. Systematisches Verzeichniss der im Erzherzogthume Oesterreich vorkommenden Weichthiere, als Prodrom einer Fauna desselben. Beiträge zur Landeskunde Oesterreich’s unter der Enns
↑ 123Pilsbry, H. A. 1895. Guide to the study of Helices. Manual of Conchology, Second Series (Pulmonata)
↑ 12Thiele, J. 1926. Mollusca = Weichtiere. In: W. Kükenthal & T. Krumbach, eds., Handbuch der Zoologie
↑ 12Connolly, M. 1915. Notes on South African Mollusca. Annals of the South African Museum
↑Pilsbry, H. A. 1930. Anatomy and relationships of some American Helicidae and Polygyridae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
↑ 123Pilsbry, H. A. 1902 (1902—1903). Manual of Conchology, Second Series: Pulmonata
↑ 12Baker, H. B. 1955. Heterurethrous and aulacopod. The Nautilus
↑ 1234Pilsbry, H. A. 1948. Land Mollusca of North America (north of Mexico). Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Monographs
↑Leonard, W. P., L. Chichester, J. Baugh, & T. Wilke. 2003. Kootenaia burkei, a new genus and species of slug from northern Idaho, United States (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae). Zootaxa
↑ 1234Wiktor, A., D.-W. Chen, & W. Ming. 2000. Stylommatophoran slugs of China (Gastropoda: Pulmonata): prodromus. Folia Malacologica
↑Pilsbry, H. A., & E. G. Vanatta. 1898. Revision of the North American slugs: Binneya, Hemphillia, Hesperarion, Prophysaon, and Anadenulus. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
↑Gray, J. E. 1840. A manual of the land & fresh-water shells of the British Islands, with figures of each of the kinds. By William Turton, M. D. A new edition, thoroughly revised and much enlarged
↑ 12Cockerell, T. D. A. 1891. On the geographic distribution of slugs. Proceedings of the Zoological Society of London
↑Gray, J. E. 1847. A list of genera of Recent Mollusca, their synonyma and types. Proceedings of the Zoological Society of London
↑Gray, J. E. 1855. Catalogue of Pulmonata or air-breathing Mollusca in the collection of the British Museum, Part I:
↑Baker, H. B. 1928. Minute American Zonitidae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
↑ 12Tryon, G. W. 1866. Monograph of the terrestrial Mollusca of the United States. American Journal of Conchology
↑Hesse, P. 1927. Unsere Land- & Süsswasser-Mollusken
↑ 12Rafinesque, C. S. 1815. Analyse de la nature ou tableau de l’universe et des corps organisés
↑Clark, S. A. 2009: A review of the land snail genus Meridolum (Gastropoda: Camaenidae) from central New South Wales, Australia. Molluscan research
Abstract & excerpt
Abstract & excerpt
Abstract & excerpt
↑Ihering, H. von 1909. System und Verbreitung der Heliciden. Verhandlungen der Kaiserlich-Könighlichen Zoologisch-Botanischen Gesellshaft in Wien
Abstract & excerpt
↑Schileyko, A. A. 1972. Some aspects of study of Recent continental gastropod mollusks. Results Sci. Technol. Invertebr. Zool.
↑Gittenberger, E. 1979. On Elona (Pulonata, Elonidae fam. nov.). Malacologia
↑Kobelt, W. 1904. Iconographie der Land- und Süsswasser-Mollusken
Abstract & excerpt
Abstract & excerpt
↑Nordsieck, H. 1982. Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora). Archiv für Molluskenkunde
↑Zilch, A. 1960. Gastropoda Teil 2. Euthyneura. Handbuch der Paläozoologie
↑Nordsieck, H. 1987. Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora). Archiv für Molluskenkunde
↑Arrébola, J. R., C. E. Prieto, A. I. Puente & A. Ruiz. 2006. Hatumia, a new genus for Oestophora riffensis Ortiz de Zárate, 1962, Oestophora cobosi Ortiz de Zárate, 1962 and Hatumia pseudogasulli n. sp. (Pulmonata: Helicoidea: Trissexodontidae). Journal of Conchology
↑Wagner, H. 1935. Diagnosen neuer Limaciden aus dem Naturhistorischen Museum in Wien. Zoologischer Anzeiger
↑Wiktor, A. 2000. Agriolimacidae (Gastropoda: Pulmonata) — a systematic monograph. Annales Zoologici (Warszawa)
↑Van Goethem, J. L. 1972. Contribution à l'étude de Boettgerilla vermiformis Wiktor, 1959 (Mollusca, Pulmonata). Bull. Inst. roy. Sci. nat. Belg.
↑Likharev, I. M., & A. Wiktor. 1980. The fauna of slugs of the USSR and adjacent countries (Gastropoda Terrestria Nuda). Fauna USSR
Abstract & excerpt
Abstract & excerpt
Abstract & excerpt
Abstract & excerpt
↑Neubert, E.; Chérel-Mora, C.; Bouchet, P. 2009: Polytypy, clines, and fragmentation: the bulimes of New Caledonia revisited (Pulmonata, Orthalicoidea, Placostylidae). In: Grandcolas, P. (ed.), Zoologia Neocaledonica 6. Biodiversity studies in New Caledonia. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle
↑Hutton 1884. Revision of the land Mollusca of New Zealand. Transactions of the New Zealand Institute
↑Thiele, J. 1931. Handbuch der systematischen Weichtierkunde
↑Baker, H. B. 1927. Minute Mexican land snails. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
↑Cockerell, T. D. A. 1935. African Slugs. The Nautilus
↑Pilsbry, H. A. 1893. Helicidae, VI. Manual of Conchology, Second Series
↑Spencer, H. G.; Brook, F. J.; Kennedy, M. 2006: Phylogeography of Kauri Snails and their allies from Northland, New Zealand (Mollusca: Gastropoda: Rhytididae: Paryphantinae). Molecular phylogenetics and evolution
↑Baker, H. B. 1925. Agnathomorphous Aulacopoda. The Nautilus
↑Oke, C. O. 2007: A new species of Streptaxidae (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) from southeastern Nigeria. African zoology
↑ 12Turton, W. 1840: A manual of the land and freshwater shells of the British Islands
↑Mörch, O. A. L. 1864. Synopsis Molluscorum terrestrium et fluviatilium Daniae
↑Burch, J. Q. 1945. Minutes of the Conchological Club of Southern California
Abstract & excerpt
↑Climo, F. M. 1980: Smeagolida, a new order of gymnomorph mollusc from New Zealand based on a new genus and species. New Zealand Journal of Zoology
↑Haszprunar, G.; Huber, G. 1990: On the central nervous system of Smeagolidae and Rhodopidae, two families questionably allied to the Gymnomorpha (Gastropoda, Euthyneura). Journal of zoology
Коротко о главном — промышленное разведение улиток.