Стебельчатогла́зые (лат. Stylommatophora) — подотряд лёгочных улиток класса брюхоногих^[1]. Подотряд объединяет преимущественно наземные формы, у которых глаза помещаются на вершине второй пары щупалец^[2].

Принадлежащие к этому подотряду улитки составляют наиболее организованную группу среди брюхоногих^[3].

Описание

Внешний вид

Тело разделено на раковину (у некоторых видов отсутствующую) и туловище, которое, в свою очередь, состоит из ноги и головы.

Раковина

Раковина присутствует у большинства представителей подотряда^[2][3], исключение составляют лишь некоторые надсемейства: Arionoidea^[4], Limacoidea^[5] (кроме семейства Vitrinidae^[6]) и другие.

Раковина, защищающая улитку от механических повреждений и естественных врагов, у большинства видов развита достаточно хорошо. В связи с тем, что все они обитают на суше, раковина также защищает животных от избыточной потери влаги^[3].

У разных видов структура раковины весьма различна, так как зависит от условий среды обитания: у представителей, живущих во влажной среде, раковина тонка и прозрачна; у приспособившихся к сухому климату она, напротив, богата кальцием и имеет толстые стенки, а также нередко ярко-белого цвета для поглощения меньшего количества солнечного света; у обитателей скалистых местностей раковина весьма ребриста, что придаёт ей большую прочность и меньший вес. Также и размер раковины, а значит всего тела, варьирует в зависимости от окружающей среды: обитатели влажных зон не такие крупные, как обитатели сухих, у которых раковина задерживает большее количество влаги^[3].

Форма раковины также весьма сильно варьирует у различных представителей: у обитающей под камнями улитки Discus Solarius она дисковидна, у виноградной улитки — кубаревидна, у европейских видов рода Clausilia — веретеновидная. У некоторых видов раковина более или менее редуцирована, например, у тропических представителей семейства янтарок^[3].

Туловище

Туловище, состоящее из головы и ноги, имеет морщинистый вид. Медленно пульсирующие морщины играют важную роль в процессе кожного дыхания, которое у стебельчатоглазых дополняет дыхание через лёгкое. Передняя часть туловища носит на себе две пары щупалец: передних, выполняющих обонятельную функцию, и задних — глазных, которые обычно гораздо длиннее первых^[3].

Физиологические особенности

Дыхание

Практически у всех представителей дыхание лёгочное. На внешней складке мантии присутствует особое дыхательное отверстие — пневмостом, которое рефлекторно открывается от переизбытка углекислоты, т. е. в зависимости от потребности животного в кислороде^[3].

Органы чувств

Глаза на концах задних щупальцев способны различать степень освещения и предметы, находящиеся на расстоянии в среднем до 1 см. Органом чувства обоняния, помимо передних щупальцев, является вся кожа передней части мягкого тела^[3].

Образ жизни. Места обитания

Большинство представителей семейства онцидиид живёт в Индии, Австралии, на Филиппинах, на Молуккских и на Галапогосских островах, а один род (Oncidiidae oncidiella) встречается в Африке, Европе и Америке. В основном эти улитки ведут земноводный образ жизни, населяя зону морского прибоя, где они оказываются то под водой, то вне её, но некоторые виды их завоевали и сушу, приспособившись к жизни на значительных высотах над уровнем моря и находя для себя убежище под корой деревьев.^[3]

Полуземноводный образ жизни ведут и некоторые другие представители подотряда, как, например, улитка янтарка. Эта небольшая улитка обитает в средней полосе России на сырых местах в непосредственной близости от водоемов, где она встречается на стеблях и листьях прибрежной растительности, но её можно наблюдать и на плавающих в воде листьях кувшинок, или водяных лилий. С другой стороны, её можно встретить довольно далеко от водоёмов на кустарниках или на луговой растительности во влажных местах.^[3]

Классификация

Современная классификация

Известно 15 тыс. видов, которые принято относить к подотряду стебельчатоглазых. Ниже приведён список семейств подотряда:

подклада Elasmognatha

• надсемейство Athoracophoroidea P. Fischer (1883 (1860))^[7]
  • семейство Athoracophoridae^[8][9][10]
• надсемейство Succineoidea Beck (1837)
  • семейство Hyalimacinae Godwin-Austen (1882)) = Oxylomatinae Schileyko et Likharev (1986) = Succineidae Beck (1837) ^[11][12]

подклада Orthurethra Pilsbry (1900)^[13]

• надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
  • семейство Achatinellidae^[14]
• надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900 (1879))
  • семейство Amastridae^[15]
  • семейство Cionellidae Pfeiffer (1879) = Zuidae Bourguignat (1884) = Cochlicopidae Pilsbry (1900 (1879))^[12][13]
• надсемейство Enoidea
  • семейство Cerastidae
  • семейство Enidae^[16][17][18]
• надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
  • семейство Draparnaudiidae
  • семейство Partulidae Pilsbry (1900)^[13][19][20]
• надсемейство Pupilloidea Turton (1831)
  • семейство Argnidae
  • семейство Chondrinidae
  • семейство Lauriidae
  • семейство Orculidae
  • семейство Pleurodiscidae
  • семейство Pupillidae^[21]
  • семейство Pyramidulidae Kennard et Woodward (1914)^[22]
  • семейство Spelaeoconchidae
  • семейство Spelaeodiscidae
  • семейство Strobilopsidae Wenz (1915)^[19][23]
  • семейство Valloniidae Morse (1864)^[24]
  • семейство Vertiginidae Fitzinger (1833)^[12][25]
  • семейство †Cylindrellinidae

неофициальная группа Sigmurethra

(входит в подкладу Orthurethra Pilsbry (1900))

• надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
  • семейство Acavidae Pilsbry (1895)^[26]
  • семейство Caryodidae Thiele (1926)^[27]
  • семейство Dorcasiidae Connolly (1915)^[28]
  • семейство Macrocyclidae Thiele (1926)^[27]
  • семейство Megomphicidae H.B. Baker (1930)^[12][29]
  • семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)^[12][30]
• надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
  • семейство Achatinidae
  • семейство Coeliaxidae
  • семейство Ferussaciidae
  • семейство Glessulidae
  • семейство Subulinidae
  • семейство Thyrophorellidae
• надсемейство Aillyoidea Baker (1955)^[31]
  • семейство Aillyidae Baker (1955)^[19][31]
• надсемейство Arionoidea Gray in Turton (1840)
  • семейство Anadeniidae Pilsbry (1948)^{[12][32][33][34]}
  • семейство Ariolimacidae Pilsbry et Vanatta (1898)^[12][34][35]
  • семейство Arionidae Gray (1840)^[36]
  • семейство Binneyidae Cockerell (1891)^{[12][32][34][37]}
  • семейство Oopeltidae Cockerell (1891)
  • семейство Philomycidae Gray (1847)^[12][34][38]
• надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
  • семейство Buliminidae
  • семейство Cerastuidae
• надсемейство Clausilioidea Gray (1855)^[39]
  • семейство Clausiliidae Gray (1855)
  • семейство †Anadromidae
  • семейство †Filholiidae
  • семейство †Palaeostoidae
• надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
  • семейство Dyakiidae Gude et Woodward (1921)
• надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
  • семейство Chronidae
  • семейство Euconulidae H.B. Baker (1928)^[12][40]
  • семейство Gastrodontidae Tryon (1866)^[41]
  • семейство Oxychilidae Hesse in Geyer (1927 (1879))^[12][42]
  • семейство Pristilomatidae Cockerell (1891)^[37]
  • семейство Trochomorphidae Möllendorff (1890)
• надсемейство Helicarionoidea Bourguignat (1877)
  • семейство Ariophantidae
  • семейство Helicarionidae
  • семейство Urocyclidae
• надсемейство Helicoidea Raf. (1815)^[43]
  • семейство Bradybaenidae
  • семейство Camaenidae Pilsbry (1895)^{[12][26][44][45][46][47]}
  • семейство Cepolidae Ihering (1909)^[12][19][48]
  • семейство Cochlicellidae Schileyko (1972)^[19][49][50]
  • семейство Elonidae Gittenberger (1979)^[19][51]
  • семейство Epiphragmophoridae
  • семейство Halolimnohelicidae
  • семейство Helicidae Raf. (1815)^[12][43]
  • семейство Helicodontidae Kobelt (1904)^[52]
  • семейство Helminthoglyptidae Pilsbry (1939)
  • семейство Humboldtianidae
  • семейство Hygromiidae Tryon (1866)^{[12][41][53][54]}
  • семейство Monadeniidae Nordsieck (1972)^[55]
  • семейство Pleurodontidae
  • семейство Polygyridae Pilsbry (1895)^[26]
  • семейство Sphincterochilidae Zilch (1960)^[56]
  • семейство Thysanophoridae Pilsbry (1926)^[19][32]
  • семейство Trissexodontidae Nordsieck (1987)^[12][57][58]
  • семейство Xanthonychidae
• надсемейство Limacoidea Raf. (1815)
  • семейство Agriolimacidae H. Wagner (1935)^[59][60]
  • семейство Boettgerillidae Van Goethem (1972)^[61]
  • семейство Limacidae = Bielziidae Likharev et Wiktor (1980)^[62]
  • семейство Vitrinidae Fitzinger (1833)^[19][25]
• надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
  • семейство Oleacinidae
  • семейство Spiraxidae
• надсемейство Orthalicoidea Albers (1860)^[12]
  • семейство Cerionidae Pilsbry (1901)^[19][30]
  • семейство Coelocionitidae
  • семейство Megaspiridae
  • семейство Orthalicidae^{[63][64][65][66]}
  • семейство Placostylidae^[67]
  • семейство Urocoptidae
  • семейство †Grangerellidae
• надсемейство Papillodermatoidea
• надсемейство Parmacelloidea
• надсемейство Plectopylidoidea Möllendorf (1898)
  • семейство Corillidae
  • семейство Plectopylididae
  • семейство Sculptariidae
• надсемейство Punctoidea Morse (1864)
  • семейство Charopidae Hutton (1884)^[12][68]
  • семейство Cystopeltidae
  • семейство Patulidae Tryon (1866) = Discidae Thiele (1931 (1866))^[69]
  • семейство Endodontidae Pilsbry (1893)
  • семейство Helicodiscidae Pilsbry in H.B. Baker (1927)^[19][70]
  • семейство Oreohelicidae Pilsbry (1939)^[32]
  • семейство Punctidae
  • семейство Thyrophorellidae
  • семейство †Anastomopsidae
• надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
  • семейство Chlamydephoridae Cockerell (1935)^[71]
  • семейство Haplotrematidae H.B. Baker (1925)^[72]
  • семейство Rhytididae Pilsbry (1893)^[19][73][74]
  • семейство Scolodontidae H.B. Baker (1925)^[75]
• надсемейство Sagdidoidea = Sagdoidea Pilsbry (1895)
  • семейство Sagdidae
• надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
  • семейство Staffordiidae
• надсемейство Streptaxoidea Gray (1860)
  • семейство Streptaxidae Gray (1860)^[12][76]
• надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
  • семейство Dorcasiidae Connolly (1915)^[28]
  • семейство Megalobulimidae
  • семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)^[12][30]
• надсемейство Testacelloidea Gray in Turton (1840)^[77]
  • семейство Testacellidae Gray in Turton (1840)^[77]
• надсемейство Trigonochlamydoidea Hesse (1882)
  • семейство Milacidae
  • семейство Papillodermidae
  • семейство Parmacellidae
  • семейство Trigonochlamydidae
• надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)
  • семейство Zonitidae Mörch (1864)^[12][19][78]

Более ранняя классификация

Раннее стебельчатоглазыми моллюсками называли отряд, относящийся к подклассу лёгочных улиток (см.^[2],^[3]). Ниже приведена классификация отряда стебельчатоглазых, принятая до появления справочника Буше-Рокруа^[12]:

• инфраотряд Orthurethra
  • надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
  • надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900)
  • надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
  • надсемейство Pupilloidea Turton (1831)
• инфраотряд Sigmurethra
  • надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
  • надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
  • надсемейство Aillyoidea Baker (1955)
  • надсемейство Arionoidea Gray in Turton (1840)
  • надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
  • надсемейство Camaenoidea Pilsbry (1895)
  • надсемейство Clausilioidea Gray (1855)
  • надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
  • надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
  • надсемейство Helicoidea Rafinesque (1815)
  • надсемейство Helixarionoidea Bourguignat (1877)
  • надсемейство Limacoidea Rafinesque (1815)
  • надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
  • надсемейство Orthalicoidea Albers (1860)
  • надсемейство Plectopylidoidea Möllendorf (1898)
  • надсемейство Polygyroidea Pilsbry (1894)
  • надсемейство Punctoidea Morse (1864)
  • надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
  • надсемейство Sagdidoidera Pilsbry (1895) = Sagdoidea Pilsbry (1895)
  • надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
  • надсемейство Streptaxoidea Gray (1860)
  • надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
  • надсемейство Trigonochlamydoidea Hesse (1882)
  • надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)

Примечания